Parthenolide 中文名称: 小白菊内酯

别名: Parthenolide; NSC 157035; NSC157035; NSC-157035 小白菊内酯; Parthenolide 小白菊内酯; 品牌小白菊内酯对照品; 白菊;欧苷菊; 小白菊内酯 Parthenolide; 小白菊内酯 USP标准品; 小白菊内酯标准品; 小白菊内酯（标准品）; 小白菊内酯,Parthenolide,植物提取物,标准品,对照品; 小白菊内酯对照品;小白菊提取物;小白菊内酯,乌金甙,瑞香素

目录号: V5343 纯度: ≥98%

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Parthenolide，原名 NSC-157035，是一种从药草小白菊中分离出来的新型倍半萜内酯，可作为 NF-κB 激活抑制剂，有望用于治疗癌症。

Parthenolide CAS号: 20554-84-1
产品类别: NF-κB

产品仅用于科学研究，不针对患者销售

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Nature 2025, 643(8070):192-200.

Nature 2024 Dec 18.

Nature 2021, 597(7874):119-125.

Cell 2020,183:1202-1218.e25.

Science Adv 2022: 8, eabm9427.

Nat Neurosci 2024, 27:1468-1474.

Science Adv 2025, 11(33):eadr5199.

Nat Metab 2024, 6: 1108-1127.

Cell Stem Cell 2024, 31:106-126.e13.

Nature 597, 119–125 (2021)

Cell Stem Cell 2020,26(6):845-861.e12.

Science Trans Med 2023,15(701):eadd7872.

STTT 2023,8(1):91.

Cell Reports 2023,42(4):112313

Science Trans Med 2023, 15: eadd7872.

Cancer Cell 2021,39(4):529-547.e7.

Cancer Discov 2022,12(4):1106-1127.

Immunity 2023,56(3):620-634.e11.

Immunity 2024,57:2651-2668.e12.

J Am Chem Soc 2022,144:21831-21836.

Cell 2020,183:1202-1218.e25.

Science Adv 2022:8,eabm9427.

Nature 2021,597(7874):119-125.

Cell 2020,183:1202-1218.e25.

PNAS Nexus 2022,1(3):pgac063.

ACS Nano 2023,17(10):9110-9125.

Biomaterial 2023 Sep16:302:122333.

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产品描述
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产品描述

Parthenolide，原名 NSC-157035，是一种从药草小白菊中分离出来的新型倍半萜内酯，可作为 NF-κB 激活抑制剂，有望用于治疗癌症。小白菊内酯通过抑制 PI3K/Akt 信号通路以及线粒体膜去极化和 ROS 生成，诱导 HeLa 细胞凋亡和自噬介导的生长抑制。

生物活性&实验参考方法

靶点	HDAC1 ; NF-κB; MDM2; p53 Parthenolide is an inhibitor of the transcription factor nuclear factor-kappaB (NF-κB). Its analog, dimethylaminoparthenolide (DMAPT), also inhibits NF-κB. Parthenolide and its analog DMAPT reduce the levels of histone deacetylase 1 (HDAC-1) and DNA methyltransferase 1 (DNMT1) independently of NF-κB inhibition.
体外研究 (In Vitro)	小白菊内酯 (PTL) 是一种从小白菊枝条中分离出来的倍半萜内酯，可抑制泛素特异性肽酶 7 (USP7) 的活性，并使 Wnt 信号通路的主要转录因子 β-连环蛋白去泛素化并稳定，这表明 PTL 是一种针对异常 USP7/Wnt 信号传导的有前途的抗癌药物。 [4] Parthenolide 及其水溶性类似物 DMAPT 在多种癌症中表现出抗肿瘤活性。在膀胱癌细胞系 (UMUC-3 和 RT-4) 中，DMAPT 处理 (10 µM, 12 小时) 可使组蛋白 H3 第36位赖氨酸三甲基化 (H3K36me3) 水平增加 1.6 至 2.5 倍，使组蛋白 H4 第20位赖氨酸三甲基化 (H4K20me3) 水平增加 2.8 至 16 倍。这种表观遗传调控是通过上调组蛋白甲基转移酶 NSD1 (KMT3B)、SETD2 (KMT3A) 和 KMT5C (SUV4-20H2) 实现的。DMAPT 介导的 NF-κB 抑制导致 NSD1 和 SETD2 表达升高，而 KMT5C 的诱导则不依赖于 NF-κB。DMAPT 处理以细胞类型依赖性的方式降低 HDAC-1、EZH2、C末端结合蛋白 1 (CtBP1) 和聚 ADP 核糖聚合酶 1 (PARP-1) 的水平。它还能增加细胞周期抑制剂 p21 和促凋亡蛋白 BIM 的表达。NSD1 对于 DMAPT 诱导的 BIM 表达是必需的。DMAPT 能诱导野生型小鼠胚胎成纤维细胞 (MEFs) 凋亡，但不能诱导 p65 缺陷型 (p65 -/-) MEFs 凋亡，这表明 NF-κB 抑制在其凋亡效应中起作用。
体内研究 (In Vivo)	在胃癌 (GC) 皮下异种移植小鼠模型中，P65 抑制剂小白菊内酯 (PN) 显着增加胃泌素可抑制的肿瘤体积。 [5] Parthenolide 给药能减轻肝脏特异性 Phb1 敲除 (Phb1 KO) 小鼠在胆管结扎 (BDL)（一种梗阻性胆汁淤积的实验模型）后的肝损伤和纤维化。在 BDL 前 24 小时和 1 小时腹腔注射 parthenolide (3 mg/kg)，或在 BDL 后每周两次、持续两周，提高了 Phb1 KO 小鼠在 BDL 后的存活率。处理过的小鼠显示出降低的肝损伤标志物：坏死区域减少，TUNEL 阳性细胞减少，血清 ALT（从 8431 ± 957 U/L 降至 4225 ± 210 U/L）和 AST（从 4805 ± 300 U/L 降至 2242 ± 438 U/L）活性降低。纤维化标志物（αSMA 蛋白水平）和促炎细胞因子（TNFα、IL-6、TNFR2 的 mRNA 水平）也降低。Parthenolide 处理降低了肝脏 HDAC4 的 mRNA 和蛋白水平，恢复了 FXR 和 CYP7A1 的表达水平，并增加了肝脏 26S 蛋白酶体活性，促进了包括 HDAC4 在内的蛋白质的泛素依赖性降解。在自发性肝纤维化的 Phb1 KO 小鼠中，parthenolide 处理 15 天减轻了纤维化表型：降低了血清 AST 活性（从 268 ± 68 U/L 降至 63 ± 16 U/L），降低了 Smad2/3 和 F4/80 的蛋白水平，降低了促纤维化标志物（TGFβ, αSMA）的 mRNA 水平，降低了炎性细胞因子 TNFα 的蛋白水平，增加了 FXR 水平，降低了 CYP7A1 水平，并降低了整体泛素水平。Parthenolide 处理特异性降低了 HDAC4 蛋白水平（其 mRNA 无变化），恢复了蛋白酶体活性，并降低了泛素化的 HDAC4 水平。
细胞实验	将 HEK293W 细胞接种在 96 孔板中，重复 3 次，并用 PTL 处理 24 小时，以确认 PTL 是 Wnt 信号传导抑制剂。将 HCT116 和 SW480 细胞接种在 96 孔板中，并用 Renilla 报告质粒（8 ng/孔）和 SuperTOPFlash（80 ng/孔）转染，这两种荧光素酶报告质粒对 Wnt/-catenin 信号转导有反应。细胞转染3小时，给予不同PTL浓度24小时，然后裂解。使用双荧光素酶报告基因检测试剂盒，可以测定萤火虫和海肾荧光素酶的活性。对于表观遗传标记分析，用 10 µM DMAPT 处理细胞 (例如 UMUC-3, RT-4, MDA-MB-231, MEFs) 指定时间 (例如 6h, 12h, 24h)。提取蛋白质进行蛋白质印迹分析。使用包含 Triton 提取缓冲液裂解细胞、离心收集细胞核、以及用 0.2 M HCl 酸提取的步骤来提取组蛋白。使用针对特定组蛋白修饰 (H3K36me3, H4K20me3 等) 和表观遗传调节因子 (NSD1, SETD2, KMT5C, HDAC-1, EZH2, PARP-1, BIM, p21) 的抗体进行蛋白质印迹分析。对于基因表达分析，提取总 RNA，使用随机六聚体和逆转录酶合成第一链 cDNA。使用 SYBR green 化学方法进行定量逆转录 PCR (qRT-PCR)，以 β-肌动蛋白作为内参。使用特异性引物测量靶基因 (NSD1, SETD2, KMT5C, CXCL1) 的 mRNA 水平。对于 siRNA 实验，使用脂质体转染试剂将靶向 NSD1 或 SETD2 的 25 nM siRNA 转染细胞。3天后，用 DMAPT 处理细胞 24 小时，然后收集细胞进行蛋白质或 RNA 分析，以评估其对 BIM、p21 表达和细胞生长的影响。对于凋亡实验，用 DMAPT 处理细胞 24 小时。收集悬浮和贴壁细胞，用 Alexa Fluor-488 标记的 Annexin V 和碘化丙啶染色，并通过流式细胞术分析以量化凋亡 (Annexin V 阳性) 细胞。对于电泳迁移率变动分析 (EMSA)，在有或无 TNF-α 处理 (5 ng/ml, 15 分钟) 的情况下收集细胞。制备核提取物并与标记的 NF-κB 或 SP-1 DNA 探针孵育。对于超迁移分析，加入针对 NF-κB 亚基 (p65, p50, c-Rel) 的特异性抗体。
动物实验	小鼠：他们使用Phb1基因敲除小鼠。我们治疗8至12周龄的雄性小鼠。在胆管结扎术（BDL）前24小时和1小时，或每周两次，持续两周，腹腔注射3 mg/kg剂量的帕特诺苷。为了进行后续分析，迅速冷冻肝脏标本。对于胆管结扎术（BDL）模型，使用8-12周龄的雄性Phb1基因敲除小鼠和野生型对照小鼠。帕特诺苷以3 mg/kg的剂量通过腹腔注射给药。采用两种给药方案：1）BDL术前治疗：在BDL手术前24小时和1小时注射帕特诺苷。2）BDL术后治疗：BDL术后每周两次，持续两周。对照组动物注射赋形剂。在特定时间点（例如，胆管结扎术后3、7或14天）采集肝脏标本，并进行速冻，用于后续的生化、组织学和分子分析（例如，血清ALT/AST测定、苏木精-伊红染色、天狼星红染色、TUNEL染色、αSMA、CK19、F4/80免疫组化、蛋白质印迹、qPCR）。为了研究Phb1基因敲除小鼠的自发性纤维化，用帕特诺苷（3 mg/kg，腹腔注射）治疗小鼠15天，并以类似方式分析肝脏组织。
参考文献	[1]. NF-κB-dependent and -independent epigenetic modulation using the novel anti-cancer agent DMAPT. Cell Death Dis. 2015 Jan 22;6:e1608. [2]. Parthenolide induces apoptosis via TNFRSF10B and PMAIP1 pathways in human lung cancer cells. J Exp Clin Cancer Res. 2014 Jan 6;33:3. [3]. Histone deacetylase 4 promotes cholestatic liver injury in the absence of prohibitin-1. Hepatology. 2015 Oct;62(4):1237-48.
其他信息	(1Ar,7aS,10aS,10bS)-1a,5-二甲基-8-亚甲基-2,3,6,7,7a,8,10a,10b-八氢环氧丙烷[9,10]环癸[1,2-b]呋喃-9(1aH)-酮是一种吉马诺内酯。帕特诺内酯已用于过敏性接触性皮炎诊断研究的试验中。据报道，(1aR,7aS,10aS,10bS)-1a,5-二甲基-8-亚甲基-2,3,6,7,7a,8,10a,10b-八氢环氧丙烷[9,10]环癸[1,2-b]呋喃-9(1aH)-酮存在于紫锥菊（Cyathocline purpurea）、扁玉兰（Magnolia compressa）和其他有相关数据的生物体中。另见：帕特诺内酯（注释已移至此处）。帕特诺内酯是一种倍半萜内酯。其类似物二甲基氨基帕特诺内酯 (DMAPT) 是一种临床级水溶性化合物，被开发为一种强效的 NF-κB 抑制剂。本研究发现 DMAPT 是一种表观遗传调节剂，其作用机制既依赖于 NF-κB，也独立于 NF-κB。DMAPT 通过抑制 NF-κB，逆转肿瘤抑制因子 NSD1 和 SETD2 的抑制，从而导致 H3K36me3 水平升高。此外，DMAPT 还独立于 NF-κB，诱导 KMT5C 表达并增加 H4K20me3 水平。这些作用可以逆转癌症特异性的表观遗传异常。NSD1 和 SETD2 在膀胱癌和乳腺癌等癌症中经常发生突变或缺失。这些基因的低表达与乳腺癌预后不良相关。 DMAPT能够恢复这些基因的表达并修饰组蛋白修饰，这表明它具有作为治疗药物逆转癌症中表观遗传失调的潜力。

*注: 文献方法仅供参考, InvivoChem并未独立验证这些方法的准确性

化学信息 & 存储运输条件

分子式	C15H20O3
分子量	248.322
精确质量	248.141
元素分析	C, 72.55; H, 8.12; O, 19.33
CAS号	20554-84-1
相关CAS号	20554-84-1
PubChem CID	6473881
外观&性状	White to off-white solid powder
密度	1.1±0.1 g/cm3
沸点	394.1±42.0 °C at 760 mmHg
熔点	115-116ºC(lit.)
闪点	166.3±22.5 °C
蒸汽压	0.0±0.9 mmHg at 25°C
折射率	1.533
LogP	2.42
tPSA	38.83
氢键供体(HBD)数目	0
氢键受体(HBA)数目	3
可旋转键数目(RBC)	0
重原子数目	18
分子复杂度/Complexity	437
定义原子立体中心数目	4
SMILES	O1[C@@]2([H])[C@]3([H])[C@]([H])(C(=C([H])[H])C(=O)O3)C([H])([H])C([H])([H])C(C([H])([H])[H])=C([H])C([H])([H])C([H])([H])[C@@]12C([H])([H])[H] \|c:25\|
InChi Key	KTEXNACQROZXEV-PVLRGYAZSA-N
InChi Code	InChI=1S/C15H20O3/c1-9-5-4-8-15(3)13(18-15)12-11(7-6-9)10(2)14(16)17-12/h5,11-13H,2,4,6-8H2,1,3H3/b9-5+/t11-,12-,13+,15+/m0/s1
化学名	(1S,2R,4R,7E,11S)-4,8-dimethyl-12-methylidene-3,14-dioxatricyclo[9.3.0.02,4]tetradec-7-en-13-one
别名	Parthenolide; NSC 157035; NSC157035; NSC-157035
HS Tariff Code	2934.99.9001
存储方式	Powder -20°C 3 years 4°C 2 years In solvent -80°C 6 months -20°C 1 month
运输条件	Room temperature (This product is stable at ambient temperature for a few days during ordinary shipping and time spent in Customs)

溶解度数据

溶解度 (体外实验)	DMSO: ~50 mg/mL (~201.4 mM) Ethanol: ~50 mg/mL (~201.4 mM)
溶解度 (体内实验)	配方 1 中的溶解度: ≥ 2.5 mg/mL (10.07 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 90% Corn Oil (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。例如，若需制备1 mL的工作液，可将100 μL 25.0 mg/mL 澄清 DMSO 储备液加入900 μL 玉米油中，混合均匀。配方 2 中的溶解度: ≥ 2.08 mg/mL (8.38 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 40% PEG300 + 5% Tween80 + 45% Saline (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。例如，若需制备1 mL的工作液，可将 100 μL 20.8 mg/mL澄清的DMSO储备液加入到400 μL PEG300中，混匀；再向上述溶液中加入50 μL Tween-80，混匀；然后加入450 μL生理盐水定容至1 mL。生理盐水的制备：将 0.9 g 氯化钠溶解在 100 mL ddH₂O中，得到澄清溶液。 View More* 配方 3 中的溶解度: 2% DMSO+corn oil: 10mg/mL 请根据您的实验动物和给药方式选择适当的溶解配方/方案： 1、请先配制澄清的储备液(如：用DMSO配置50 或 100 mg/mL母液(储备液)); 2、取适量母液，按从左到右的顺序依次添加助溶剂，澄清后再加入下一助溶剂。以下列配方为例说明 (注意此配方只用于说明，并不一定代表此产品的实际溶解配方): 10% DMSO → 40% PEG300 → 5% Tween-80 → 45% ddH2O (或 saline); 假设最终工作液的体积为 1 mL, 浓度为5 mg/mL: 取 100 μL 50 mg/mL 的澄清 DMSO 储备液加到 400 μL PEG300 中，混合均匀/澄清；向上述体系中加入50 μL Tween-80，混合均匀/澄清；然后继续加入450 μL ddH2O (或 saline)定容至 1 mL； 3、溶剂前显示的百分比是指该溶剂在最终溶液/工作液中的体积所占比例; 4、如产品在配制过程中出现沉淀/析出，可通过加热(≤50℃)或超声的方式助溶; 5、为保证最佳实验结果，工作液请现配现用！ 6、如不确定怎么将母液配置成体内动物实验的工作液，请查看说明书或联系我们; 7、以上所有助溶剂都可在 Invivochem.cn网站购买。

溶解度 (体外实验)

DMSO: ~50 mg/mL (~201.4 mM)
Ethanol: ~50 mg/mL (~201.4 mM)

溶解度 (体内实验)

配方 1 中的溶解度: ≥ 2.5 mg/mL (10.07 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 90% Corn Oil (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。
例如，若需制备1 mL的工作液，可将100 μL 25.0 mg/mL 澄清 DMSO 储备液加入900 μL 玉米油中，混合均匀。

配方 2 中的溶解度: ≥ 2.08 mg/mL (8.38 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 40% PEG300 + 5% Tween80 + 45% Saline (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。
例如，若需制备1 mL的工作液，可将 100 μL 20.8 mg/mL澄清的DMSO储备液加入到400 μL PEG300中，混匀；再向上述溶液中加入50 μL Tween-80，混匀；然后加入450 μL生理盐水定容至1 mL。
*生理盐水的制备：将 0.9 g 氯化钠溶解在 100 mL ddH₂O中，得到澄清溶液。

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配方 3 中的溶解度: 2% DMSO+corn oil: 10mg/mL

请根据您的实验动物和给药方式选择适当的溶解配方/方案：
1、请先配制澄清的储备液(如：用DMSO配置50 或 100 mg/mL母液(储备液));
2、取适量母液，按从左到右的顺序依次添加助溶剂，澄清后再加入下一助溶剂。以下列配方为例说明 (注意此配方只用于说明，并不一定代表此产品的实际溶解配方):
10% DMSO → 40% PEG300 → 5% Tween-80 → 45% ddH2O (或 saline);
假设最终工作液的体积为 1 mL, 浓度为5 mg/mL: 取 100 μL 50 mg/mL 的澄清 DMSO 储备液加到 400 μL PEG300 中，混合均匀/澄清；向上述体系中加入50 μL Tween-80，混合均匀/澄清；然后继续加入450 μL ddH2O (或 saline)定容至 1 mL；
3、溶剂前显示的百分比是指该溶剂在最终溶液/工作液中的体积所占比例;
4、如产品在配制过程中出现沉淀/析出，可通过加热(≤50℃)或超声的方式助溶;
5、为保证最佳实验结果，工作液请现配现用！
6、如不确定怎么将母液配置成体内动物实验的工作液，请查看说明书或联系我们;
7、以上所有助溶剂都可在 Invivochem.cn网站购买。

制备储备液		1 mg	5 mg	10 mg
	1 mM	4.0271 mL	20.1353 mL	40.2706 mL
	5 mM	0.8054 mL	4.0271 mL	8.0541 mL
	10 mM	0.4027 mL	2.0135 mL	4.0271 mL

1、根据实验需要选择合适的溶剂配制储备液 (母液)：对于大多数产品，InvivoChem推荐用DMSO配置母液 (比如：5、10、20mM或者10、20、50 mg/mL浓度），个别水溶性高的产品可直接溶于水。产品在DMSO 、水或其他溶剂中的具体溶解度详见上”溶解度 (体外)”部分;

2、如果您找不到您想要的溶解度信息，或者很难将产品溶解在溶液中，请联系我们;

3、建议使用下列计算器进行相关计算（摩尔浓度计算器、稀释计算器、分子量计算器、重组计算器等）;

4、母液配好之后，将其分装到常规用量，并储存在-20°C或-80°C，尽量减少反复冻融循环。

计算器

质量

浓度

体积

分子量*

计算重置

摩尔浓度计算器可计算特定溶液所需的质量、体积/浓度，具体如下：

计算制备已知体积和浓度的溶液所需的化合物的质量
计算将已知质量的化合物溶解到所需浓度所需的溶液体积
计算特定体积中已知质量的化合物产生的溶液的浓度

参见示例

使用摩尔浓度计算器计算摩尔浓度的示例如下所示：
假如化合物的分子量为350.26 g/mol，在5mL DMSO中制备10mM储备液所需的化合物的质量是多少？

在分子量（MW）框中输入350.26
在“浓度”框中输入10，然后选择正确的单位（mM）
在“体积”框中输入5，然后选择正确的单位（mL）
单击“计算”按钮
答案17.513 mg出现在“质量”框中。以类似的方式，您可以计算体积和浓度。

浓度 (起始)

体积 (起始)

浓度 (终)

体积 (终)

计算重置

稀释计算器可计算如何稀释已知浓度的储备液。例如，可以输入C1、C2和V2来计算V1，具体如下：

制备25毫升25μM溶液需要多少体积的10 mM储备溶液？
使用方程式C1V1=C2V2，其中C1=10mM，C2=25μM，V2=25 ml，V1未知：

在C1框中输入10，然后选择正确的单位（mM）
在C2框中输入25，然后选择正确的单位（μM）
在V2框中输入25，然后选择正确的单位（mL）
单击“计算”按钮
答案62.5μL（0.1 ml）出现在V1框中

分子式

分子量

g/mol

计算重置

分子量计算器可计算化合物的分子量 (摩尔质量)和元素组成，具体如下：

注：化学分子式大小写敏感：C12H18N3O4 c12h18n3o4
计算化合物摩尔质量（分子量）的说明：

要计算化合物的分子量 (摩尔质量)，请输入化学/分子式，然后单击“计算”按钮。

分子质量、分子量、摩尔质量和摩尔量的定义：

分子质量（或分子量）是一种物质的一个分子的质量，用统一的原子质量单位（u）表示。（1u等于碳-12中一个原子质量的1/12）
摩尔质量（摩尔重量）是一摩尔物质的质量，以g/mol表示。

配液体积

质量

配液浓度

计算重置

配液计算器可计算将特定质量的产品配成特定浓度所需的溶剂体积 (配液体积)

输入试剂的质量、所需的配液浓度以及正确的单位
单击“计算”按钮
答案显示在体积框中

动物体内实验配方计算器（澄清溶液）

第一步：请输入基本实验信息（考虑到实验过程中的损耗，建议多配一只动物的药量）

给药剂量 mg/kg

动物平均体重 g

每只动物给药体积 μL

动物数量

第二步：请输入动物体内配方组成（配方适用于不溶/难溶于水的化合物），不同的产品和批次配方组成不同，如对配方有疑问，可先联系我们提供正确的体内实验配方。此外，请注意这只是一个配方计算器，而不是特定产品的确切配方。

% DMSO

% Tween 80

% ddH₂O

计算重置

计算结果:

工作液浓度： mg/mL；

DMSO母液配制方法： mg 药物溶于 μL DMSO溶液（母液浓度 mg/mL)。如该浓度超过该批次药物DMSO溶解度，请首先与我们联系。

体内配方配制方法：取 μL DMSO母液，加入 μL PEG300，混匀澄清后加入μL Tween 80，混匀澄清后加入 μL ddH₂O，混匀澄清。

注意： (1) 请确保溶液澄清之后，再加入下一种溶剂 (助溶剂) 。可利用涡旋、超声或水浴加热等方法助溶；
(2) 一定要按顺序加入溶剂 (助溶剂) 。

临床试验信息

NCT Number	Recruitment	interventions	Conditions	Sponsor/Collaborators	Start Date	Phases
NCT00133341	Completedg	Drug: Goldnatriomthiosulphate, MDBGN, parthenolide	Allergic Contact Dermatitis	Mekos Laboratories AS	April 2005	Phase 2