Litronesib 中文名称: 立曲萘西

别名: LY2523355; KF 89617; LY-2523355; KF89617; LY 2523355; KF-89617; Eg5 KinesinRelated Motor Protein Inhibitor Eg5别构抑制剂；(-)-N-[4-(2,2-二甲基丙酰基)-5-[[2-(乙基氨基)乙磺酰胺]甲基]-5-苯基-4,5-二氢-1,3,4-噻二唑-2-基]-2,2-二甲基丙酰胺; (-)-N-[4-(2,2-二甲基丙酰基)-5-[[2-(乙基氨基)乙烷磺酰胺]甲基]-5-苯基-4,5-二氢-1,3,4-噻二唑-2-基]-2,2-二甲基丙酰胺

目录号: V4905 纯度: ≥98%

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Litronesib（以前也称为 LY2523355；LY-2523355；KF-8961）是一种新型、有效、选择性的驱动蛋白相关运动蛋白 Eg5 抑制剂，具有潜在的抗癌活性。

Litronesib CAS号: 910634-41-2
产品类别: Kinesin

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Nature 2025, 643(8070):192-200.

Nature 2024 Dec 18.

Nature 2021, 597(7874):119-125.

Cell 2020,183:1202-1218.e25.

Science Adv 2022: 8, eabm9427.

Nat Neurosci 2024, 27:1468-1474.

Science Adv 2025, 11(33):eadr5199.

Nat Metab 2024, 6: 1108-1127.

Cell Stem Cell 2024, 31:106-126.e13.

Nature 597, 119–125 (2021)

Cell Stem Cell 2020,26(6):845-861.e12.

Science Trans Med 2023,15(701):eadd7872.

STTT 2023,8(1):91.

Cell Reports 2023,42(4):112313

Science Trans Med 2023, 15: eadd7872.

Cancer Cell 2021,39(4):529-547.e7.

Cancer Discov 2022,12(4):1106-1127.

Immunity 2023,56(3):620-634.e11.

Immunity 2024,57:2651-2668.e12.

J Am Chem Soc 2022,144:21831-21836.

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Science Adv 2022:8,eabm9427.

Nature 2021,597(7874):119-125.

Cell 2020,183:1202-1218.e25.

PNAS Nexus 2022,1(3):pgac063.

ACS Nano 2023,17(10):9110-9125.

Biomaterial 2023 Sep16:302:122333.

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产品描述

Litronesib（以前也称为 LY2523355；LY-2523355；KF-8961）是一种新型、有效、选择性的驱动蛋白相关运动蛋白 Eg5 抑制剂，具有潜在的抗癌活性。 Litronesib 选择性抑制 Eg5 的活性，这可能导致活跃分裂的肿瘤细胞有丝分裂破坏、细胞凋亡，从而导致细胞死亡。 ATP 依赖性 Eg5 驱动蛋白相关运动蛋白（也称为 KIF11 或驱动蛋白纺锤体蛋白-5）是一种正端定向驱动蛋白运动蛋白，在有丝分裂过程中发挥重要作用，特别是在纺锤体动力学的调节中，包括组装和组装。维护。检查使用该药物的活跃临床试验或封闭临床试验。（NCI 同义词库）。

生物活性&实验参考方法

靶点	Eg5 (IC50 = 14 μM) LY2523355 (Litronesib) is a selective allosteric inhibitor of human Eg5 (kinesin-5), a mitotic kinesin essential for bipolar spindle formation during mitosis. The biochemical studies established it as a potent and selective inhibitor [1]
体外研究 (In Vitro)	Litronesib (LY-2523355; KF-89617) 是一种选择性 Eg5 抑制剂。 Litronesib (25 nM) 在有丝分裂停滞期间诱导癌细胞死亡，这需要纺锤体组装检查点 (SAC) 的持续激活[1]。 LY2523355 对21种癌细胞系具有广谱抗增殖活性，IC50值范围为0.4 nmol/L至14 nmol/L。它能诱导剂量和时间依赖性的有丝分裂停滞（在10 nmol/L时达到最大），表现为单极纺锤体形成、组蛋白H3磷酸化（pHH3）增加和DNA凝集。该化合物在持续有丝分裂停滞后可引发凋亡，表现为PARP切割、caspase-3/7激活以及Mcl1和Bcl2水平下降。通过CDK1抑制或Mad2敲低消除纺锤体组装检查点（SAC）会阻止有丝分裂停滞和凋亡。[1]
体内研究 (In Vivo)	Litronesib（LY2523355；KF89617；1.1、3.3、10 和 30 mg/kg，静脉注射）显示出剂量依赖性的抗肿瘤活性，并导致 Colo205 异种移植肿瘤中组蛋白 H3 磷酸化免疫阳性的癌细胞急剧增加[1 ]。 LY2523355 在皮下异种移植模型（包括患者来源异种移植模型PDX）中表现出方案依赖性的抗肿瘤活性。连续3天每日给药或每4天给药一次，在多种模型（结直肠癌、非小细胞肺癌、卵巢癌等）中可诱导肿瘤消退或抑制。其活性与肿瘤和增殖皮肤细胞中pHH3的增加相关。在p388腹水模型中，达到最大G2/M停滞和生存期延长需要阈值血浆暴露量（约10 ng/mL）。[1]
酶活实验	生化实验证实LY2523355 是人类Eg5 ATP酶活性的强效选择性抑制剂。实验在化合物存在下检测了重组Eg5的ATP酶活性。[1]
细胞实验	将癌细胞置于聚-d-赖氨酸包被的 96 孔板中并孵育过夜。然后用指定浓度的 Litronesib 处理细胞不同的时间段。然后在室温下用 3.7% 甲醛的 PBS 溶液固定细胞 45 分钟或用 1× Prefer 固定溶液固定 30 分钟，并用冷甲醇透化 10 分钟，然后用 0.2% Triton X-100 的 PBS 溶液透化 10 分钟。用PBS洗涤细胞3次。然后将细胞与 100 μg/mL 无 DNase RNase 和 10 μg/mL 碘化丙啶一起孵育 1 小时，并根据 DNA 浓缩（作为具有浓缩 DNA 的细胞的百分比）扫描有丝分裂指数 (MI) 测量。对于基于组蛋白 H3 磷酸化或细胞凋亡分析的 MI，将细胞与抗磷酸组蛋白 H3 抗体或抗磷酸组蛋白 H2AX（用 5% 牛血清白蛋白 (BSA) 的 PBS 溶液按 1:1,000 稀释）在 4°C 下孵育过夜，分别。使用含 0.2% Triton-X 100 的 PBS 洗涤细胞 3 次，并与 Alexa 488 二抗（1:1,000，含 PBS-2% BSA）在室温下孵育 60 分钟。细胞用 PBS 洗涤 3 次，并在含有 10 μg/mL 碘化丙啶和 100 μg/mL RNaseA 的 PBS 中染色 15 分钟。使用 Acumen Explorer eX3 微孔板细胞仪扫描染色的细胞。结果以磷酸组蛋白 H3-Ser10 或磷酸组蛋白 H2AX 呈阳性的细胞百分比表示[1]。为测量有丝分裂指数（MI），细胞经LY2523355 处理，固定、透化后，用碘化丙啶或抗-pHH3抗体染色。MI通过高内涵成像系统（Acumen）定量。凋亡通过caspase-3/7活性（Apo-ONE法）检测，细胞活力通过CellTiter-Glo法检测。通过免疫印迹检测pHH3、BubR1、cyclin B、PARP、Mcl1和Bcl2以监测有丝分裂停滞和凋亡。使用siRNA敲低Mad2来评估SAC的作用。[1]
动物实验	在裸鼠中，构建并维持原发性人肿瘤异种移植模型。使用游标卡尺连续测量肿瘤体积，以确定皮下异种移植瘤小鼠（每组10只小鼠）的抗肿瘤疗效。这些肿瘤来源于已建立的癌细胞系或人肿瘤组织块碎片。体重20-23克的雌性BDF1小鼠用于构建p388同源肿瘤模型，以进行高内涵成像分析。小鼠在实验前适应性饲养一周。STR检测用于验证p388鼠淋巴细胞白血病细胞，然后将这些细胞培养于含10%胎牛血清的RPMI1640培养基中。在腹腔注射125万个细胞接种小鼠之前，用无血清培养基洗涤三次。在植入肿瘤后第五天，按照规定的剂量和时间，以静脉推注或静脉输注的方式给小鼠注射利特罗尼布（Litronesib）。小鼠死亡后，提取含有p388肿瘤细胞的腹水，并进行Acumen、流式细胞术和TUNEL检测，以评估细胞凋亡、G2/M期和磷酸化组蛋白H3。通过心脏穿刺采集血样进行药代动力学分析。使用EDTA制备血浆，并测定血浆中利特罗尼布的浓度[1]。在异种移植研究中，荷瘤小鼠接受LY2523355治疗，剂量范围为1.1至30 mg/kg，给药方式为静脉输注或推注。给药方案包括每日一次（q1d）、每4天一次（q4d）和每7天一次（q7d）。监测肿瘤体积和体重。对于PDX模型，将肿瘤碎片皮下植入并进行类似处理。在p388腹水模型中，小鼠腹腔接种肿瘤细胞并用LY2523355治疗；分析腹水中的pHH3和细胞凋亡情况。[1]
药代性质 (ADME/PK)	在p388模型中，通过持续输注测量了LY2523355的稳态血浆暴露量。肿瘤和皮肤中达到最大有丝分裂阻滞所需的阈值暴露量约为10 ng/mL。[1]
毒性/毒理 (Toxicokinetics/TK)	体内实验表明，连续3天每日给药会导致显著的体重下降和部分死亡。每4天给药一次则毒性极小（无显著体重下降）。骨髓抑制和胃肠道毒性预计是EG5抑制剂的剂量限制性毒性。[1]
参考文献	[1]. A Novel Eg5 Inhibitor (LY2523355) Causes Mitotic Arrest and Apoptosis in Cancer Cells and Shows Potent Antitumor Activity in Xenograft Tumor Models. Mol Cancer Ther. 2015 Nov;14(11):2463-72.
其他信息	Litronesib 已用于多种癌症的治疗试验，包括实体瘤、卵巢癌、胃癌、前列腺癌和急性白血病等。 Litronesib 是一种 Eg5 驱动蛋白抑制剂，具有潜在的抗肿瘤活性。Litronesib 选择性抑制 Eg5 的活性，这可能导致有丝分裂紊乱、细胞凋亡，最终导致活跃分裂的肿瘤细胞死亡。ATP 依赖性 Eg5 驱动蛋白（也称为 KIF11 或驱动蛋白纺锤体蛋白-5）是一种正端导向的驱动蛋白，在有丝分裂过程中发挥着至关重要的作用，尤其是在纺锤体动力学的调控方面，包括组装和维持。 LY2523355 需要持续的纺锤体组装检查点 (SAC) 激活和随后的有丝分裂滑移才能诱导细胞凋亡。增殖性皮肤细胞中组蛋白H3的磷酸化可作为靶点结合和抗肿瘤活性的药效学生物标志物。该化合物的疗效高度依赖于给药方案，因此强调阈值暴露持续时间而非最大耐受剂量的重要性。[1]

*注: 文献方法仅供参考, InvivoChem并未独立验证这些方法的准确性

化学信息 & 存储运输条件

分子式	C23H37N5O4S2
分子量	511.7010
精确质量	511.229
元素分析	C, 53.99; H, 7.29; N, 13.69; O, 12.51; S, 12.53
CAS号	910634-41-2
相关CAS号	Litronesib Racemate;546111-97-1
PubChem CID	25167017
外观&性状	White to off-white solid powder
密度	1.23 g/cm3
LogP	4.499
tPSA	157.14
氢键供体(HBD)数目	3
氢键受体(HBA)数目	8
可旋转键数目(RBC)	11
重原子数目	34
分子复杂度/Complexity	865
定义原子立体中心数目	1
SMILES	C([C@]1(SC(NC(=O)C(C)(C)C)=NN1C(=O)C(C)(C)C)C1C=CC=CC=1)NS(=O)(=O)CCNCC
InChi Key	YVAFBXLHPINSIK-QHCPKHFHSA-N
InChi Code	InChI=1S/C23H37N5O4S2/c1-8-24-14-15-34(31,32)25-16-23(17-12-10-9-11-13-17)28(19(30)22(5,6)7)27-20(33-23)26-18(29)21(2,3)4/h9-13,24-25H,8,14-16H2,1-7H3,(H,26,27,29)/t23-/m0/s1
化学名	N-[(5R)-4-(2,2-dimethylpropanoyl)-5-[[2-(ethylamino)ethylsulfonylamino]methyl]-5-phenyl-1,3,4-thiadiazol-2-yl]-2,2-dimethylpropanamide
别名	LY2523355; KF 89617; LY-2523355; KF89617; LY 2523355; KF-89617; Eg5 KinesinRelated Motor Protein Inhibitor
HS Tariff Code	2934.99.9001
存储方式	Powder -20°C 3 years 4°C 2 years In solvent -80°C 6 months -20°C 1 month
运输条件	Room temperature (This product is stable at ambient temperature for a few days during ordinary shipping and time spent in Customs)

溶解度数据

溶解度 (体外实验)	DMSO: ≥ 50 mg/mL (~97.7 mM)
溶解度 (体内实验)	配方 1 中的溶解度: ≥ 2.5 mg/mL (4.89 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 40% PEG300 + 5% Tween80 + 45% Saline (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。例如，若需制备1 mL的工作液，可将100 μL 25.0 mg/mL澄清DMSO储备液加入到400 μL PEG300中，混匀；然后向上述溶液中加入50 μL Tween-80，混匀；加入450 μL生理盐水定容至1 mL。生理盐水的制备：将 0.9 g 氯化钠溶解在 100 mL ddH₂O中，得到澄清溶液。配方 2 中的溶解度:* ≥ 2.5 mg/mL (4.89 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 90% (20% SBE-β-CD in Saline) (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。例如，若需制备1 mL的工作液，可将 100 μL 25.0 mg/mL澄清DMSO储备液加入900 μL 20% SBE-β-CD生理盐水溶液中，混匀。 20% SBE-β-CD 生理盐水溶液的制备（4°C，1 周）：将 2 g SBE-β-CD 溶解于 10 mL 生理盐水中，得到澄清溶液。 View More* 配方 3 中的溶解度: ≥ 2.5 mg/mL (4.89 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 90% Corn Oil (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。例如，若需制备1 mL的工作液，可将 100 μL 25.0 mg/mL 澄清 DMSO 储备液加入到 900 μL 玉米油中并混合均匀。请根据您的实验动物和给药方式选择适当的溶解配方/方案： 1、请先配制澄清的储备液(如：用DMSO配置50 或 100 mg/mL母液(储备液)); 2、取适量母液，按从左到右的顺序依次添加助溶剂，澄清后再加入下一助溶剂。以下列配方为例说明 (注意此配方只用于说明，并不一定代表此产品的实际溶解配方): 10% DMSO → 40% PEG300 → 5% Tween-80 → 45% ddH2O (或 saline); 假设最终工作液的体积为 1 mL, 浓度为5 mg/mL: 取 100 μL 50 mg/mL 的澄清 DMSO 储备液加到 400 μL PEG300 中，混合均匀/澄清；向上述体系中加入50 μL Tween-80，混合均匀/澄清；然后继续加入450 μL ddH2O (或 saline)定容至 1 mL； 3、溶剂前显示的百分比是指该溶剂在最终溶液/工作液中的体积所占比例; 4、如产品在配制过程中出现沉淀/析出，可通过加热(≤50℃)或超声的方式助溶; 5、为保证最佳实验结果，工作液请现配现用！ 6、如不确定怎么将母液配置成体内动物实验的工作液，请查看说明书或联系我们; 7、以上所有助溶剂都可在 Invivochem.cn网站购买。

溶解度 (体外实验)

DMSO: ≥ 50 mg/mL (~97.7 mM)

溶解度 (体内实验)

配方 1 中的溶解度: ≥ 2.5 mg/mL (4.89 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 40% PEG300 + 5% Tween80 + 45% Saline (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。
例如，若需制备1 mL的工作液，可将100 μL 25.0 mg/mL澄清DMSO储备液加入到400 μL PEG300中，混匀；然后向上述溶液中加入50 μL Tween-80，混匀；加入450 μL生理盐水定容至1 mL。
*生理盐水的制备：将 0.9 g 氯化钠溶解在 100 mL ddH₂O中，得到澄清溶液。

配方 2 中的溶解度: ≥ 2.5 mg/mL (4.89 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 90% (20% SBE-β-CD in Saline) (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。
例如，若需制备1 mL的工作液，可将 100 μL 25.0 mg/mL澄清DMSO储备液加入900 μL 20% SBE-β-CD生理盐水溶液中，混匀。
*20% SBE-β-CD 生理盐水溶液的制备（4°C，1 周）：将 2 g SBE-β-CD 溶解于 10 mL 生理盐水中，得到澄清溶液。

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配方 3 中的溶解度: ≥ 2.5 mg/mL (4.89 mM) (饱和度未知) in 10% DMSO + 90% Corn Oil (这些助溶剂从左到右依次添加，逐一添加), 澄清溶液。
例如，若需制备1 mL的工作液，可将 100 μL 25.0 mg/mL 澄清 DMSO 储备液加入到 900 μL 玉米油中并混合均匀。

请根据您的实验动物和给药方式选择适当的溶解配方/方案：
1、请先配制澄清的储备液(如：用DMSO配置50 或 100 mg/mL母液(储备液));
2、取适量母液，按从左到右的顺序依次添加助溶剂，澄清后再加入下一助溶剂。以下列配方为例说明 (注意此配方只用于说明，并不一定代表此产品的实际溶解配方):
10% DMSO → 40% PEG300 → 5% Tween-80 → 45% ddH2O (或 saline);
假设最终工作液的体积为 1 mL, 浓度为5 mg/mL: 取 100 μL 50 mg/mL 的澄清 DMSO 储备液加到 400 μL PEG300 中，混合均匀/澄清；向上述体系中加入50 μL Tween-80，混合均匀/澄清；然后继续加入450 μL ddH2O (或 saline)定容至 1 mL；
3、溶剂前显示的百分比是指该溶剂在最终溶液/工作液中的体积所占比例;
4、如产品在配制过程中出现沉淀/析出，可通过加热(≤50℃)或超声的方式助溶;
5、为保证最佳实验结果，工作液请现配现用！
6、如不确定怎么将母液配置成体内动物实验的工作液，请查看说明书或联系我们;
7、以上所有助溶剂都可在 Invivochem.cn网站购买。

制备储备液		1 mg	5 mg	10 mg
	1 mM	1.9543 mL	9.7714 mL	19.5427 mL
	5 mM	0.3909 mL	1.9543 mL	3.9085 mL
	10 mM	0.1954 mL	0.9771 mL	1.9543 mL

1、根据实验需要选择合适的溶剂配制储备液 (母液)：对于大多数产品，InvivoChem推荐用DMSO配置母液 (比如：5、10、20mM或者10、20、50 mg/mL浓度），个别水溶性高的产品可直接溶于水。产品在DMSO 、水或其他溶剂中的具体溶解度详见上”溶解度 (体外)”部分;

2、如果您找不到您想要的溶解度信息，或者很难将产品溶解在溶液中，请联系我们;

3、建议使用下列计算器进行相关计算（摩尔浓度计算器、稀释计算器、分子量计算器、重组计算器等）;

4、母液配好之后，将其分装到常规用量，并储存在-20°C或-80°C，尽量减少反复冻融循环。

计算器

质量

浓度

体积

分子量*

计算重置

摩尔浓度计算器可计算特定溶液所需的质量、体积/浓度，具体如下：

计算制备已知体积和浓度的溶液所需的化合物的质量
计算将已知质量的化合物溶解到所需浓度所需的溶液体积
计算特定体积中已知质量的化合物产生的溶液的浓度

参见示例

使用摩尔浓度计算器计算摩尔浓度的示例如下所示：
假如化合物的分子量为350.26 g/mol，在5mL DMSO中制备10mM储备液所需的化合物的质量是多少？

在分子量（MW）框中输入350.26
在“浓度”框中输入10，然后选择正确的单位（mM）
在“体积”框中输入5，然后选择正确的单位（mL）
单击“计算”按钮
答案17.513 mg出现在“质量”框中。以类似的方式，您可以计算体积和浓度。

浓度 (起始)

体积 (起始)

浓度 (终)

体积 (终)

计算重置

稀释计算器可计算如何稀释已知浓度的储备液。例如，可以输入C1、C2和V2来计算V1，具体如下：

制备25毫升25μM溶液需要多少体积的10 mM储备溶液？
使用方程式C1V1=C2V2，其中C1=10mM，C2=25μM，V2=25 ml，V1未知：

在C1框中输入10，然后选择正确的单位（mM）
在C2框中输入25，然后选择正确的单位（μM）
在V2框中输入25，然后选择正确的单位（mL）
单击“计算”按钮
答案62.5μL（0.1 ml）出现在V1框中

分子式

分子量

g/mol

计算重置

分子量计算器可计算化合物的分子量 (摩尔质量)和元素组成，具体如下：

注：化学分子式大小写敏感：C12H18N3O4 c12h18n3o4
计算化合物摩尔质量（分子量）的说明：

要计算化合物的分子量 (摩尔质量)，请输入化学/分子式，然后单击“计算”按钮。

分子质量、分子量、摩尔质量和摩尔量的定义：

分子质量（或分子量）是一种物质的一个分子的质量，用统一的原子质量单位（u）表示。（1u等于碳-12中一个原子质量的1/12）
摩尔质量（摩尔重量）是一摩尔物质的质量，以g/mol表示。

配液体积

质量

配液浓度

计算重置

配液计算器可计算将特定质量的产品配成特定浓度所需的溶剂体积 (配液体积)

输入试剂的质量、所需的配液浓度以及正确的单位
单击“计算”按钮
答案显示在体积框中

动物体内实验配方计算器（澄清溶液）

第一步：请输入基本实验信息（考虑到实验过程中的损耗，建议多配一只动物的药量）

给药剂量 mg/kg

动物平均体重 g

每只动物给药体积 μL

动物数量

第二步：请输入动物体内配方组成（配方适用于不溶/难溶于水的化合物），不同的产品和批次配方组成不同，如对配方有疑问，可先联系我们提供正确的体内实验配方。此外，请注意这只是一个配方计算器，而不是特定产品的确切配方。

% DMSO

% Tween 80

% ddH₂O

计算重置

计算结果:

工作液浓度： mg/mL；

DMSO母液配制方法： mg 药物溶于 μL DMSO溶液（母液浓度 mg/mL)。如该浓度超过该批次药物DMSO溶解度，请首先与我们联系。

体内配方配制方法：取 μL DMSO母液，加入 μL PEG300，混匀澄清后加入μL Tween 80，混匀澄清后加入 μL ddH₂O，混匀澄清。

注意： (1) 请确保溶液澄清之后，再加入下一种溶剂 (助溶剂) 。可利用涡旋、超声或水浴加热等方法助溶；
(2) 一定要按顺序加入溶剂 (助溶剂) 。

临床试验信息

NCT Number	Recruitment	interventions	Conditions	Sponsor/Collaborators	Start Date	Phases
NCT01358019	Completed	Drug: LY2523355	Solid Tumors	Kyowa Kirin Co., Ltd.	May 2011	Phase 1
NCT01416389	Completed	Drug: LY2523355 Drug: ixabepilone	Metastatic Breast Cancer	Eli Lilly and Company	May 25, 2018	Phase 2
NCT01214629	Completed	Drug: LY2523355 Drug: pegfilgrastim	Advanced Cancer Metastatic Cancer	Eli Lilly and Company	July 2007	Phase 1
NCT01059643	Completed	Drug: LY2523355 Drug: pegfilgrastim	Ovarian Cancer Prostate Cancer	Eli Lilly and Company	April 2011	Phase 2
NCT01214642	Completed	Drug: pegfilgrastim Drug: LY2523355	Advanced Cancer	Eli Lilly and Company	May 2008	Phase 1

生物数据图片

LY2523355 kills cancer cells during mitotic arrest. Mol Cancer Ther (2015) 14 (11): 2463–2472.
Sustained activation of SAC is required for rapid cell death by LY2523355. Mol Cancer Ther (2015) 14 (11): 2463–2472.
Anticancer efficacy of LY2523355 in xenograft tumor models. Mol Cancer Ther (2015) 14 (11): 2463–2472.